Archivo mensual: julio 2008

Díme dónde votas y te diré a quién votas

Las leyes electorales (al menos en España) prohíben cualquier tipo de propaganda política desde el día anterior a las elecciones propiamente dichas. Aunque entiendo la lógica de esta norma, siempre me había parecido un poco exagerada ¿Cómo es posible que alguien cambie su voto por el mero hecho de ver un cartel de camino al colegio electoral? ¿Hay alguien que se deje influir de tal modo?

Al parecer, ese es el caso, según un artículo reciente publicado en los Procceding of the Academy of Natural Sciences USA. Y la ley electoral aun se queda corta. Según los autores de dicho estudio, el lugar físico donde se realizan las votaciones tiene un efecto significativo sobre el voto. A este curioso fenómeno de han dado el nombre de “Contextual priming”, cuya traducción al español no es inmediata, pero sería algo así como “iniciación por contexto”, o -menos literal- influencia del contexto.

Los investigadores partían de la hipótesis de que, en efecto, existe este fenómeno. Pero ¿cómo podría afectarnos el entorno? Imaginemos que se ha convocado un referéndum para aprobar o no una ley que liberaliza el aborto. Sigamos imaginando que un ciudadano ha llegado a la conclusión de que está a favor de esta ley a pesar de sus creencias religiosas. pero sucede que el colegio electoral está situado en una iglesia. Cuando se dirige a depositar su voto, su mirada se cruza con una imagen de la Virgen María, que parece que le está mirando fijamente. Nuestro ciudadano no puede resistirlo y en el último momento cambia su voto.

La situación que eligieron los investigadores para contrastar su hipótesis es similar, aunque un poco menos radical. Se fijaron en unas elecciones en el estado de Arizona, en las que -al mismo tiempo- se hacía un referéndum con una propuesta de subir los impuestos locales (del 5.0 al 5.6%) para aumentar el presupuesto en educación. Los autores predecían que el hecho de votar en una escuela tendría una influencia favorable sobre esta pregunta, con respecto a los que votaban en otro tipo de dependencias.

Para poder asegurar que el entorno tiene influencia sobre el voto es necesario descartar que existan correlaciones que puedan inducir a error. Por ejemplo, es posible que en sectores más progresistas haya más apoyo para este tipo de iniciativas y, a la vez, mayor probabilidad de que se utilicen las escuelas como colegios electorales. Descartar este tipo de efectos siempre es bastante difícil, pero hay algunas técnicas estadísticas que permiten soslayar la cuestión. Si alguien quiere entrar en los detalles técnicos, el link al artículo está aquí.

Lo curioso es que ninguno de los votantes (posteriormente encuestados) pensaban que el lugar de la votación pudiera tener alguna influencia sobre el resultado. Volviendo al tema de las iglesias y el aborto, he visto en internet que existe una asociación (en USA) que propugna que no se utilicen las iglesias para realizar votaciones.

Como decía Ortega: “yo soy yo y mis circunstancias”.

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Sexo en las aulas

Aprovechando que el calor reina en todo el Hemisferio norte, quiero desenterrar el tórrido tema de las “preferencias de apareamiento” en nuestra especie. Dicho en cristiano, qué es lo que nos hace encontrar sexualmente atractivas a determinadas personas. El tema es espinoso, además de tórrido, y me ha costado alguna que otra “bronca”, por decir que estas preferencias no son iguales en hombres y en mujeres. Naturalmente, no es que lo diga yo. Lo dicen muchísimas publicaciones (en revistas internaciones y con revisores) (más info aquí), lo que tampoco significa que haya que creerlas a pies juntillas, pero sí que habrá que leérselas para poder rebatirlas.

Los estudios han encontrado repetidas veces que los hombres valoran más la belleza física y la juventud en sus potenciales parejas que las mujeres. La parte de la juventud se explicaría, en términos evolutivos, en función de la rápida disminución del potencial reproductivo de las mujeres después de los treinta y tantos. La parte de la belleza física es un poco más misteriosa, ya que nuestros parientes cercanos no son tan escrupulosos. En general, un chimpancé macho se apareará con cualquier hembra en celo (si puede) y un gorila acogerá con gusto a cualquier hembra en su harén. La explicación de este hecho no está muy clara aun. Seguramente, implica que en las condiciones de relativa monogamia típicas de nuestra especie, la elección de pareja la realizan ambos sexos. Pero antes de entrar en posibles explicaciones, tendríamos que dar por sentado que el fenómeno (criterios de elección diferenciales) existe en realidad.

Dicho sea de paso, siempre he pensado que la fijación de los hombres con el “físico” es un pelín ridícula en estos tiempos (“Pasaré el resto de mi vida contigo por tu boquita de piñón” ??!!! ) independientemente de que tenga o no una base biológica.

¿De qué otras maneras podríamos investigar esta hipótesis (a parte de hacer encuestas)?

A Satoshi Kanazawa, un investigador de la prestigiosa London School of Economics, se le ocurrió una forma. Si la preferencia por mujeres jóvenes está profundamente grabada en la psique masculina –pensó Kanazawa- el contacto frecuente con mujeres jóvenes podría tener un efecto negativo en los hombres, en el sentido de percibir a su pareja como menos deseable. En un trabajo previo se había comprobado que si los hombres ojeaban un Playboy antes de contestar un cuestionario, declararon estar menos satisfechos con su pareja que los del grupo de control (a los cuales, imagino, les darían una revista de numismática o algo así). Si esto es lo que ocurre simplemente por echar un vistazo al Playboy, qué no pasará con la exposición cotidiana a mujeres jóvenes de carne y hueso.

La respuesta obvia, cuenta Kanawaza, era investigar una profesión donde se produjera tal contacto y ver si la frecuencia de divorcio era mayor que en otros trabajos. Y la profesión obvia número uno era el mundo del espectáculo. Demasiado obvia, pensó este investigador ¿quién va a financiar un estudio para averiguar si los actores de Hollywood se divorcian con mayor frecuencia que el resto de la población? La siguiente profesión –en obviedad- era la de profesor de universidad o bachillerato.

Kanazawa y sus colaboradores realizaron cerca de 33.000 entrevistas y, después de tener en cuenta numerosos factores que podrían inducirlos a error (edad, nivel de educación, nivel económico y otros conocidos por tener influencia sobre el estatus marital), llegaron a la conclusión de que, en efecto, los profesores tenían una probabilidad sustancialmente mayor que otras profesiones de divorciarse o de seguir solteros. Es importante decir que entre sus compañeras de profesión no se producía tal efecto (Es cierto que ha habido algunas historias aireadas por la prensa de profesoras que acaban teniendo un lío con un alumno, pero a pesar de las publicidad, son menos del 10%)

Según Kanawaza, los profesores no eran en absoluto conscientes de este fenómeno. Ninguno pensaba algo así como “Ahí está otra vez ese “bombón” de cuarto curso; evidentemente, mi “señora” no puede compararse con ella”. Y sin embargo, el contacto visual con el “bombón” de cuarto curso acaba produciendo la suficiente insatisfacción como para erosionar sus relaciones de pareja.

(el artículo en cuestión aquí)

No todo el mundo está de acuerdo. Algunos críticos han señalado que los profesores de dicho estudio tendrían que ser realmente estúpidos para preferir “sueños eróticos” a una pareja real. A lo que Kanawaza responde que el objetivo de su trabajo no era determinar si los hombres son, o no, estúpidos.

Evidentemente, se trata de un solo estudio. Ahora llega el momento de sacar el tópico ese de “… serán necesarias otras investigaciones para zanjar esta cuestión…”. Entretanto, y dado que el divorcio es económicamente gravoso, yo voy a pedir a mi universidad un plus de peligrosidad.

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¿Nos cargamos a los neanderthales?

Es posible que la polémica siga coleando bastante tiempo, y seguro, seguro tal vez no lo sepamos nunca. Pero, la verdad, a mi me parece la hipótesis más probable.

Para empezar, está la cuestión de las fechas. Los neanderthales habían sobrevivido en Europa unos 500.000 años y se extinguieron poco después de la llegada de los humanos modernos, hace 45.000-30.000 años. Para seguir, nuestro historial como una especie belicosa es bastante notable. Los cazadores-recolectores que han sido estudiado son (o eran) bastante aficionados a organizar “raids” contra sus vecinos. Las tasas de homicidio que se han estimado para estas sociedades son mucho más altas que las de las sociedades modernas (armas de destrucción masiva incluidas). Puede decirse que nuestra especie tiene cierta tendencia a cargarse al vecino y esta última afirmación no debe tomarse como una justificación de la violencia, sino todo lo contrario. Es evidente que los humanos tenemos que “trabajar” mucho el tema de la no-violencia.

Dejando de lado el espinoso e incontrastable asunto de si aniquilamos físicamente a nuestros parientes, está la cuestión de si nos mezclamos genéticamente con ellos o no. Hasta ahora, toda la evidencia indica que no. El análisis del DNA mitocondrial nos dice que los humanos actuales no descendemos de los neanderthales y en mi opinión esta es una prueba incontrovertible. Si la mitocondria dice que no, es que no, digan lo que digan los paleontólogos. Admito que no se han estudiado todas y cada una de las mitocondrias actuales, pero entre las muchas analizadas no se ha encontrado ninguna compatible con la teoría “multi-regional” (según la cual, los humanos actuales procedemos de la evolución de poblaciones de  neanderthales en Europa y erectus en Asia; en oposición, la teoría “out of Africa” establece que los humanos modernos derivan de una población que evolucionó en Africa hace 200.000-100.000 años y posteriormente colonizó los otros continentes).

Es posible que algún día aparezca una mitocondria neanderthal en un humano actual. Bueno, entonces hablamos.

Un trabajo reciente, publicado en PLoS ONE (enlace aquí), le da otro palito a la teoría multi-regional. Lo que ha hecho el equipo dirigido por David Caramelli, de la Universidad de Florencia, es secuenciar DNA mitocondrial procedente de un hueso fósil de humano moderno (Cro-Magnon), datado en 28.000 años. El resultado dice claramente que la secuencia se parece muchísimo a la de los humanos actuales. No es la primera vez que se realiza un experimento similar (siempre con el mismo resultado). Invariablemente, los críticos dicen que no se puede excluir la contaminación con DNA de humanos modernos. Para contrarrestar esta objeción, sólo siete investigadores manipularon (con sumo cuidado) los restos; y se comprobó que la secuencia encontrada no se correspondía con las de estos investigadores.

Es verdad que resulta imposible excluir por completo la posibilidad de contaminación. Pero las pruebas siguen acumulándose. Para mí, no se trata tanto de estar completamente seguros, como de estar razonablemente seguros.

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El verdugo de Skinner

Algunos días, cuando salgo del laboratorio, me voy a pasear por el mínimo y recoleto “Vilas Zoo”, situado al oeste de la ciudad de Madison, muy cerca del arboreto. Lo que más me gusta es quedarme observando a nuestros parientes cercanos (en este caso, un grupo de chimpancés y una pareja de orangutanes). Fue precisamente en este lugar donde el psicólogo Harry Harlow inició sus experimentos con crías de macaco, que acabarían destronando al “conductismo” como teoría psicológica imperante (en USA) y, en definitiva, cambiando algunas ideas importantes y generalmente aceptadas sobre cómo tratar a nuestras propias crías. Hoy damos por sentado que los niños necesitan el cariño de sus padres y familiares, pero hace menos de 100 años los expertos advertían que “un exceso de afecto” podía tener consecuencias desastrosas sobre el carácter de los niños. Harry Harlow fue un científico brillante (aunque sus experimentos no estaban exentos de crueldad) y contribuyó a cambiar esta idea.

La idea básica del conductismo era que la psicología debe ocuparse sólo de fenómenos observables, esto es la conducta, y excluir por completo ideas, emociones o la experiencia subjetiva. Esta escuela surgió, en parte, como reacción al ‘estructuralismo’, el cual concebía la Psicología como la ciencia de la ‘vida mental’ y empleaba como herramienta principal la ‘introspección’, o sea, la observación y análisis de la propia mente. Los conductistas consideraban que la introspección es totalmente inaceptable como método de investigación ‘serio’ y conminaban a los demás psicólogos a ‘romper con los conceptos trasnochados y comenzar una nueva vía’. Para John B. Watson, sin duda el fundador de esta escuela, la ‘consciencia’ era un concepto inútil e imposible de definir y constituía un mero sinónimo del término ‘alma’. Había que desterrar por completo la introspección y basar los estudios psicológicos exclusivamente en la evidencia experimental, de forma similar a lo que hacen los físicos y químicos.

En su formulación inicial, hay que conceder que este punto de vista no dejaba de tener algunas cosas a su favor. Es cierto que el estructuralismo representaba una escuela de pensamiento francamente ‘filosófica’ y que la introspección es una herramienta ‘imposible’ para hacer experimentos precisos y repetibles. Por otra parte, los conductistas moderados no negaban la realidad de la experiencia subjetiva, sólo mantenían que era imposible estudiarla científicamente. En cambio, los conductistas radicales iban bastante más lejos. Sin duda el miembro más destacado de los radicales, y en cierto modo su ‘cabecilla’ fue Burrhus Frederic Skinner, quien dominó por completo la Psicología americana hasta los años 60s. En palabras de Skinner; “la cuestión no es saber si los animales piensan, la cuestión es saber si el hombre lo hace”.

Para Skinner, cualquier conducta podía explicarse mediante los principios de ‘estímulo-respuesta’ y ‘condicionamiento operante’[1]. Según esto, creencias y deseos no tenían nada que ver con la conducta. Para Skinner, los animales (y también el humano) emiten una respuesta frente a un estímulo, bien porque previamente existía un reflejo condicionado, o bien porque la respuesta era recompensada en presencia del estímulo. Se pensaba que conductas complejas en humanos también podían explicarse por ese procedimiento. Por ejemplo, Skinner sostenía que un concepto nebuloso, como el de ‘peligro’ constituía una especie de ‘estímulo’, el cual producía una ‘respuesta’, por ejemplo, de huida. En realidad, se trata de una explicación bastante hueca, ya que la capacidad de responder a un conjunto complejo de señales, interpretadas como ‘peligro’, es el enigma que queremos resolver y no la solución al problema.

El programa experimental de los conductistas se basaba en colocar animales en cajas y ‘enseñarles’ a responder a ciertos estímulos, por ejemplo luces, sonidos o pequeñas descargas eléctricas, de modo que respondieran apretando botones o palancas o artefactos similares. Para ello se emplearon diversas especies de animales, frecuentemente ratas y palomas, por la facilidad de su cría. Los conductistas creían que el cerebro de los animales funciona de manera similar en todas las especies, por lo que resultaba irrelevante la elección de la misma. Por otra parte, nunca consideraron las observaciones de algunos críticos, sobre el hecho de emplear un ambiente sumamente artificial y simplificado. Una rata colocada en una ‘caja de Skinner’ podía, sin duda, aprender a asociar estímulos y acciones, pero ¿no era ese un repertorio muy limitado de las conductas normales en una rata?

Ahora nos parece evidente que el conductismo se salió de madre. Su dogmatismo resulta asombroso, teniendo en cuenta que nadie tenía explicaciones satisfactorias para las cuestiones que estaban investigando, por lo que resultaba elemental mantener una ‘mentalidad abierta’ al respecto. Más aun, Skinner y sus colegas estaban convencidos de la aplicabilidad de sus resultados a los humanos y, de hecho, sus teorías fueron muy influyentes en el sistema educativo de USA. El propio Skinner diseñó una ‘cuna’ artificial, que controlaba la temperatura y mecía al bebé a determinados intervalos. Incluso llegó a emplear esta cuna para criar a su propia hija, lo que contemplamos ahora con horror, aun reconociendo la coherencia interna del personaje. Watson sugirió la idea de electrificar todos los objetos de la casa que no debieran tocar los niños, de manera que las descargas eléctricas (presumiblemente inocuas) enseñasen a los infantes qué cosas no debían ser tocadas. Los conductistas estaban convencidos de que la mayoría de los problemas sociales podían resolverse mediante un ‘condicionamiento’ adecuado, lo que Skinner llamaba ‘ingeniería de la conducta’. Dado que, en el fondo, el conductismo opinaba que los animales (incluido el humano) son meros autómatas, el control de la conducta mediante el ‘correcto entrenamiento’ se convertía en un objetivo central de la educación. Después de todo, los niños no se convertían en seres más libres si no se los condicionaba (ya que según ellos, no existe tal cosa); más bien, rechazar la idea del control de la conducta humana por ‘métodos científicos’ constituía una falta de responsabilidad y una amenaza para la sociedad, ya que los jóvenes acabarían siendo condicionados por ‘asociaciones’ estímulo-respuesta incorrectas y perniciosas. En definitiva, el conductismo poseía el dogmatismo y la retórica necesaria para haberse convertido en una pesadilla al estilo del Gran Hermano de Orwell. Hubo suerte y no sucedió así.

Otro ejemplo del posicionamiento de los conductistas en el tema educativo es la denominada ‘bravata de Watson’. Traduzco literalmente sus palabras. “Dadme 12 niños saludables y bien formados y permitidme que sean educados enteramente bajo mi influencia; garantizo que puedo entrenar a cualquiera de ellos para que se convierta en el tipo de ‘especialista’ que digamos: médico, abogado, artista, comerciante, incluso mendigo o ladrón, y todo ello con entera independencia de sus talentos, tendencias, habilidades, vocación u origen racial”. Por supuesto, se trata de una fanfarronada. Watson no tenía pruebas sólidas en que basar sus palabras. No sé ustedes, pero, en todo caso, yo no le habría confiado la educación de mis hijos. Por cierto, Watson fue un adolescente violento, un marido infiel y un padre dominante, y (posiblemente) tuvo mucho que ver en el suicidio de uno de sus hijos.

A la ‘caída’ del conductismo contribuyó de forma importante el trabajo de un joven investigador de la Universidad de Madison: Harry Harlow[2]. Harry había iniciado un experimento de cría artificial de macacos; los pequeños monos eran criados por ‘madres artificiales’, una especie de tosco muñeco de alambre cuya forma recordaba vagamente al de una hembra de macaco. No obstante, estas ‘madres’ tenían un dispositivo que proporcionaba comida a los pequeños, por lo que éstos no debían tardar en asociar a la ‘madre de alambre’ con la ‘comida’, o al menos esa era la predicción de los conductistas. No obstante, Harlow observó que los macacos criados en estas condiciones manifestaban ciertas carencias cuando llegaban adultos, en particular en su capacidad de interaccionar con sus congéneres. Tal vez, pensó Harlow, a los cachorros criados por las madres de alambre les faltaba algo. Esto le llevó a preguntarse qué factor era más importante para las crías de macacos criadas en cautividad, si el ‘tacto’ de la madre o el hecho de que proporcionase ‘comida’. Para contestar a esta pregunta colocó grupos de bebés macacos en jaulas al ‘cuidado’ de dos tipos de ‘madre’ artificial. La primera estaba hecha de alambre y tenía un dispositivo que alimentaba a la cría, como en el caso anterior; la segunda estaba forrada de tela, pero no ofrecía alimento alguno. Según la teoría conductista, la cuestión estaba clara: los jóvenes macacos no tardarían en ‘asociar’ a la madre de alambre con la comida y pronto la preferirían. Lo que ocurrió fue todo lo contrario: los monitos preferían a la madre de tela y hacían rápidas incursiones en la otra para beberse el biberón. La conclusión que parece inevitable es que no sólo de leche viven los pequeños monos y que el mínimo ‘calor’ que proporcionaba la madre de tela resultaba muy preferible. En definitiva, el cerebro del macaco debe contener una noción ‘innata’ sobre cómo es una madre y el muñeco de tela se parecía más a ésta. Por el contrario, les resultó imposible ‘aprender’ a preferir a la madre de alambre, en flagrante oposición a las teorías conductistas.


[1] Skinner, B.F. Behavior of organisms” Appleton-Century-Crofts, New York. 1958

[2] Harlow, H.F. (1958) “The Nature of Love” American Psychologist, 13: 573-685

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Serotonina y control de las emociones

La revista Science publicó, en su número del 27 de junio, este brevísimo e interesante artículo sobre los efectos de la serotonina en el archiconocido juego del ultimátum (1). Este último ha sido tratado varias veces en este blog, así que no me parece muy correcto volver a contarlo (más info sobre este juego: aquí y aquí ). La serotonina (esa pequeña molécula representada en la imagen) parece jugar un papel importante en diversos aspectos de la conducta humana y de otras especies sociales. Un elemento esencial para estos animales es la capacidad de inhibir la agresión hacia otros miembros del grupo, ya que pelear siempre tiene costes para los combatientes. Por supuesto, la serotonina tiene otras muchas funciones en el cerebro y en otras partes del organismo y su papel está muy lejos de ser simple. De modo, que pido disculpas por adelantado si alguien piensa que estoy tratando el tema de forma demasiado simplista.

A mediados de los años setenta, McGuire y Raleigh (2) comenzaron una fructífera línea de investigación sobre las relaciones entre dominancia y química cerebral. Estos investigadores demostraron que en una especie de macaco, los cambios en el nivel de serotonina estaban relacionados con cambios en el estatus del animal. En una serie de fascinantes experimentos, encontraron que si se separaba un animal de bajo rango y se le trataba con el fármaco Prozac, el cual eleva la serotonina, se observa que el animal tratado subía de rango al reintegrarse al grupo, en algunos casos hasta convertirse en el líder o macho alfa. Este resultado es particularmente interesante porque nos indica que una propiedad bioquímica del cerebro puede ser el resultado de la interacción con el ambiente y, al mismo tiempo, la modificación de esta propiedad por métodos farmacológicos puede cambiar el tipo de interacción entre un individuo y el resto. Ambiente y cerebro son una carretera de doble vía.

En estos experimentos, los macacos dominantes mostraban una conducta ‘mesurada’ y ‘auto-controlada’; en cambio, los individuos subordinadas tendían a sobresaltarse y su conducta parecía estar gobernada por estímulos externos, más que internos. En estos individuos, se observó una conducta impulsiva e incluso una tendencia a la agresión compulsiva contra otros individuos. Los etólogos interpretan que en individuos de bajo rango, los bajos niveles de serotonina resultan beneficiosos ya que inhiben su actividad motora, permitiéndoles ahorrar energía y evitar confrontaciones con individuos de alto rango. La conducta impulsiva observada en estos individuos resulta, a primera vista, paradójica; sin embargo, la relación entre baja serotonina y conducta agresiva e impulsiva ha sido demostrada en muchas especies. Es posible que esta tendencia impulsiva en individuos de bajo rango también tenga un valor adaptativo. Recordemos que encontrarse al fondo de la escala de dominancia es una situación bastante mala desde el punto de vista reproductivo. Cabe pensar que un individuo que se encuentre en esta situación se enfrente a la ‘muerte darwiniana’, esto es a no dejar descendientes. En esas circunstancias, una conducta impetuosa, como arrebatar la comida a un individuo de mayor rango, puede resultar beneficiosa. No olvidemos que la incapacidad crónica para controlar la agresividad puede determinar que un individuo pierda su integración en el grupo. En la mayoría de los casos, esto tiene un coste reproductivo para dicho individuo, pero si éste se encuentra cerca del ‘fondo’ de la escala su salida del grupo puede resultar indiferente, o incluso beneficiosa en términos reproductivos mediante estrategias sociales alternativas (tales como copulaciones clandestinas o la búsqueda de un nuevo grupo). A veces, una situación desesperada requiere una solución desesperada.

Los resultados del artículo de Science están en línea con la idea de que la serotonina ayuda a mantener el control de las emociones. En dicho estudio, los participantes voluntarios (en realidad, estudiantes universitarios que participaron en el experimento a cambio de créditos) jugaron varias rondas del juego del ultimátum mientras ingerían un fármaco que disminuía temporalmente el nivel de serotonina o, alternativamente, placebo. Después de realizar los controles pertinentes, los autores concluyeron que los participantes con menor serotonina reaccionaban de diferente forma frente a ofertas percibidas como “injustas” (alrededor del 30% de la puja) o “muy injustas” (por debajo del 20%). Precisamente, estos individuos tendían a rechazar estas ofertas con mayor frecuencia que el grupo de control (placebo). En este caso, la serotonina alta tenía el efecto de hacer a las personas menos impulsivas y con menor tendencia a convertir la emoción negativa asociada a una oferta injusta en una acción de rechazo, la cual –recordemos- tiene un coste para el individuo que la practica.

La Teoría Económica clásica predecía que los individuos deberían aceptar cualquier oferta, por pequeña que fuese, ya que algo es mejor que nada. Múltiples experimentos han demostrado que los individuos reales no se comportan así. Resulta curioso que el Homo economicus perfecto se parezca a un individuo atiborrado a Prozac.

1. Crockett, M.J. et al. (2008) “Setonin modulates behavioural reaction to unfairness” Science 320:1739

2. Raleigh, M.J. et al. (1991) “Setoninergic mechanisms promote dominance acquisition in adult male vervet monkeys” Brain Res. 559:181-190

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